Key words：potato； biologically active components； function
DOI：10.7506/spkx1002-6630-201619045
中图分类号：S532
文献标志码：A
文章编号：1002-6630（2016）19-0269-08
引文格式：
木泰华， 李鹏高. 马铃薯中生物活性成分及其功能［J］. 食品科学， 2016， 37（19）： 269-276. DOI：10.7506/spkx1002-6630-201619045. http：www.spkx.net.cn MU Taihua， LI Penggao. Bioactive components of potato and their functions［J］. Food Science， 2016， 37（19）： 269-276. （in Chinese with English abstract） DOI：10.7506/spkx1002-6630-201619045. http：www.spkx.net.cn
收稿日期：2015-09-30
基金项目： 公益性行业（农业）科研专项（201503001-2）；中国农业科学院基本科研业务费预算增量项目（2014ZL009）；2015年农业财政专项；北京市属高等学校高层次人才引进与培养计划项目（CIT&TCD201304177）；首都医科大学“中青年骨干教师”国内交流培养项目；国家自然科学基金面上项目（81573128）
摘 要： 马铃薯不仅是一种营养丰富的食品，还含有许多特殊生物活性成分，可以在预防和辅助治疗疾病方面发挥重要作用。本文重点介绍了目前已发现的马铃薯中所含的主要生物活性成分，并总结了已证实的马铃薯及其提取物的保健功能，介绍了品种、贮藏及烹调加工等因素对马铃薯生物活性成分的影响，最后介绍了马铃薯及其制品中存在的潜在健康危害因素，并对未来的研究进行了展望，为进一步开发、利用马铃薯的价值提供参考。
关键词： 马铃薯；生物活性成分；功能
马铃薯（Solanum tuberosum）亦称土豆、山药、洋芋等，为茄科多年生草本块茎类植物，是我国第一大蔬菜作物 ［1］。据联合国粮食及农业组织（Food and Agriculture Organization of the United Nations，FAO）统计，2013年我国马铃薯的产量达到8 800万t，居世界第一位，是排在玉米、水稻、小麦之后的第四大粮食作物。马铃薯块茎中含大量淀粉，一般早熟种马铃薯淀粉含量为11%～14%，中、晚熟种含量为14%～20%，高淀粉品种的含量可达25%以上，淀粉被人体消化道分解成葡萄糖吸收，是人体能量的主要来源，因此在欧美许多国家马铃薯被当作主食食用。2015年初，我国启动了马铃薯主食化战略，力推用马铃薯加工馒头、面条、米粉等传统主食，以丰富我国人民的食物选择并改善我国主食的营养价值。随着这一战略的不断推进，我国马铃薯的产量及在粮食消费中所占的比例将进一步提高。
我国传统中医认为马铃薯性平味甘，具有和胃调中、益气健脾、强身益肾等功效。从营养学的角度来看，马铃薯是一种营养丰富的食品。每100 g鲜马铃薯中含有16.5 g碳水化合物，可以提供318.44 kJ能量。此外，还含有比较丰富的VC、VB 6、烟酸、泛酸及钙、钾、铁等维生素和矿物质［1］。近年来的研究还发现马铃薯中含有许多具有特殊生物活性的成分，可以在预防和辅助治疗疾病，甚至在医药学方面发挥重要作用。因此，本文将主要对马铃薯中所含有的主要生物活性成分及其保健功能进行综述。
马铃薯中含有多种生物活性物质，包括蛋白、生物活性肽、糖苷生物碱、各种酶、酶抑制剂及多酚类化合物等。
1.1 Patatin蛋白
Patatin蛋白是特异性地存在于马铃薯块茎中的一组糖蛋白，占马铃薯块茎可溶性蛋白的40%左右，是马铃薯的贮藏蛋白，并具有脂肪酶活性，可以将脂肪酸从细胞膜的脂质上切割下来 ［1］。Patatin蛋白还具有抗氧化活性，研究者发现Patatin蛋白具有较高的1，1-二苯基-2-三硝基苯肼（1，1-diphenyl-2-picrylhydrazyl，DPPH）自由基清除能力、抗低密度脂蛋白过氧化反应及保护DNA免受羟自由基损伤等活性，并发现Patatin蛋白的抗氧化活性和自由基清除能力与其含有的半胱氨酸残基和色氨酸残基有关 ［2］。
Sun等 ［3］采用超滤和层析技术提取了马铃薯Patatin蛋白并分析了其单糖组成，发现Patatin蛋白的单糖组成包括鼠李糖、甘露糖、葡萄糖和半乳糖（物质的量比为41∶30∶21∶8）。Patatin蛋白是由（1→3）连接的α-甘露糖、（1→4）连接的α-半乳糖、（1→4）连接的β葡萄糖和（1→2）连接的α-鼠李糖构成。此外，Sun等也测定了Patatin蛋白的体外抗氧化能力，并观察了Patatin蛋白对小鼠B16黑色素瘤细胞增殖的影响。结果发现Patatin蛋白对DPPH自由基和超氧自由基有很强的清除能力，并具有显著的还原能力，对羟自由基导致的DNA损伤具有明显的保护作用，对脂质过氧化也有显著抑制作用，说明Patatin蛋白是一种较好的天然抗氧化物质。此外，Patatin蛋白对小鼠B16黑色素瘤细胞有明显的抗细胞增殖作用，可使细胞周期停滞在G1期。细胞凋亡实验显示，当Patatin蛋白质量浓度为20 mg/mL时，可以使活肿瘤细胞数明显减少。因此，Patatin蛋白有可能成为一种潜在预防癌症的食品成分 ［3］。
1.2 血管紧张素转换酶（angiotensin converting enzyme，ACE）I抑制肽
高血压是一个全球性的公共健康问题，我国高血压患病人数已超过2亿 ［4］。ACE催化血管紧张素I（十肽）转换为强效的血管收缩剂——血管紧张素II（八肽），并使血管扩张剂缓激肽（九肽）失活，是导致血压升高的重要原因之一。ACE抑制剂则可以阻断这个过程，使外周血管阻力降低，并稳定肾功能，达到使血压降低的目的。
食物ACE抑制剂的一个重要来源是各种蛋白质的水解过程，目前已经从牛奶、肉、鱼等食品中分离得到了具有ACE抑制生物活性的肽，有些产品已经转化为针对高血压患者的功能性食品，实现了商品化 ［5］。与此同时，寻找新的食品来源的ACE抑制剂也是目前的一个研究热点。Makinen等［6］研究发现，贮藏过程导致的马铃薯块茎蛋白的自溶作用可以使其ACE抑制剂活性变得更高。所以，借助自溶作用可以减少生产马铃薯ACE抑制肽过程中需要添加的酶量，简化工艺，并降低成本。
1.3 马铃薯羧肽酶抑制剂（potato carboxypeptidase inhibitor，PCI）
PCI是最初从马铃薯中分离纯化出来的一种由39 个氨基酸残基组成的球状多肽，目前仍主要从马铃薯中提取。PCI相对分子质量为4 300，其结构中有一个由27 个氨基酸残基折叠组成的球状核心，并有3 个二硫键采用与人类表皮生长因子（epidermal growth factor，EGF）相同的t-knot支架构象将其结构稳定。研究发现PCI与EGF结构类似，可与EGF竞争结合EGF受体——表皮生长因子受体（epidermal growth factor receptor，EGFR），抑制EGFR的活化及细胞的增殖。此外，PCI还可以导致EGFR的表达下调，进一步抑制EGF/原癌基因ErbB信号通路，产生显著的抗肿瘤作用。在体外实验中，PCI对多种人肿瘤细胞都显示出了抗细胞增殖活性，并对裸鼠体内植入的胰腺癌细胞产生显著的生长抑制作用 ［7-8］。但需要指出的是，PCI对EGFR的亲和力很低，需要较高浓度才能达到所需的抑制活性。
除了抗癌作用之外，作为羧肽酶A和羧肽酶B的专一性抑制剂 ［7］。羧肽酶B也被称为凝血酶活化的纤溶抑制剂（thrombin-activatable fibrinolysis inhibitor，TAFI）。被激活的TAFI（activated TAFI，TAFIa）能抑制纤溶酶原生成纤溶酶的作用，从而抑制纤溶系统的启动。PCI作为TAFIa的特异性抑制剂，有可能成为理想的辅助溶栓药物，克服目前临床溶栓药物使用过程中安全剂量过窄、容易引起出血的缺陷。此外，Kim等 ［9］的研究还发现，PCI还能通过抑制TAFI，预防和减轻手术后产生的组织黏连现象，减少瘢痕组织的产生。
1.4 马铃薯天冬氨酸蛋白酶（potato aspartic proteases，StAPs）
研究发现，马铃薯中含有的StAPs对植物病原菌和精子有细胞毒性，但是对植物细胞和红细胞却没有毒性，与人白血病Jurkat T细胞共培养一段时间却可诱导Jurkat T细胞凋亡，并呈剂量依赖性。而且，StAPs对T淋巴细胞的活力没有影响，表明StAPs有可能应用于白血病的治疗 ［10］。
1.5 马铃薯类黑素
类黑素（或称蛋白黑素）是Maillard反应中最终形成的黑褐色的高分子含氮化合物。邦泰是国外一种被广泛用做肉和面包成分的马铃薯纤维制品，热处理会导致其产生类黑素等新化合物。Langner等 ［11］将加热（180 ℃，2 h）的邦泰和从中分离出来的类黑素用于处理人结肠癌LS180细胞，分别用烤的马铃薯纤维提取物及从提取物中分离出的高分子质量（high molecular weight，HMW）和低分子质量（low molecular weight，LMW）组分处理细胞。结果发现，在测试物质量浓度达到1 000 μg/mL时这3 种提取物分别使细胞的生长数量减少到45%、69%和54%。此外，细胞内的细胞外调节蛋白激酶（extracellular regulated protein kinases，ERK）1/2信号传导通路被抑制，调控细胞周期的各种调节蛋白（包括细胞周期蛋白D1（cyclinD1）、细胞周期蛋白依赖性激酶（cyclin-dependent kinases，CDK）4、6及p21、p27、p53、pRb 4等）均出现变化，最终导致细胞周期停滞在G0期。此外，与HMW相比，LMW组分显示出了显著更强的对特异性靶分子的调控作用。总之，HMW和LMW组分都对LS180结肠癌细胞的增殖有抑制作用。Langner等 ［12］还发现，类黑素可以以剂量依赖性的方式抑制C6胶质瘤细胞的增殖。与LMW组分相比较，初提取物中的HMW组分有更强的抗C6胶质瘤细胞增殖作用，但其作用机制不同于LS180细胞，提取物对C6胶质瘤细胞内丝裂原活化蛋白激酶（mitogen-activated protein kinase，MAPK）和蛋白激酶B（又称Akt）信号传导通路有显著抑制作用。流式细胞仪分析显示，提取物可以诱导胶质瘤细胞的细胞周期阻滞在G1/S期；Western blot分析表明，p21蛋白表达水平升高，cyclin D1表达水平降低。总之，类黑素的抗C6胶质瘤细胞增殖活性与其对细胞内MAPK和Akt信号通路的抑制及对细胞周期的阻滞有关。综上结果表明，马铃薯类黑素可以作为化学预防结肠癌和胶质瘤的功能性食品成分。
1.6 多酚类物质和类胡萝卜素
多酚类物质是膳食抗氧化活性的主要来源，许多研究发现马铃薯是膳食多酚类物质的一个重要来源。Zhang Ying等 ［13］采用食物频率法（food frequency questionnaire，FFQ）研究了哈尔滨地区5 046 名居民膳食黄酮醇和黄酮的摄入量，发现被调查对象膳食黄酮醇和黄酮的总摄入量为19.13 mg/d；其中黄酮醇和黄酮的摄入量分别为14.30 mg/d和4.82 mg/d。在各种黄酮类化合物中，槲皮素占黄酮醇和黄酮总摄入量的31%，其次是山奈酚（占22%）。Zhang Ying等 ［13］还发现膳食黄酮醇和黄酮的主要食物来源分别是苹果（12%）、马铃薯（8%）、芹菜（7%）、茄子（7%）及猕猴桃（5%），这说明马铃薯是哈尔滨地区居民膳食黄酮类化合物的重要食物来源之一，对我国北方地区居民膳食抗氧化活性物质的摄入及慢性病的预防具有重要意义。美国学者的研究则表明：马铃薯是美国人常用的27 种蔬菜中对多酚类物质贡献最大的蔬菜，美国人饮食中25%的植物多酚类物质来自于马铃薯，其中包括黄酮类化合物（槲皮素和山奈酚）、酚酸（绿原酸和咖啡酸）及类胡萝卜素（叶黄素和玉米黄质）等［14］。
研究表明，马铃薯中含量最丰富的酚酸是绿原酸（1.0～2.2 mg/g）和咖啡酸（19～62 μg/g），其次是香豆酸、阿魏酸和没食子酸 ［15-16］。其中，绿原酸是咖啡酸的酯化物，也是苹果和马铃薯等植物酶促氧化褐变的主要底物。此外，马铃薯中最丰富的黄酮类物质是槲皮素苷、槲皮素、山柰酚苷、山柰酚，其次是儿茶素和芦丁 ［16］。而紫马铃薯诱人的色彩是花色苷类（或称花青素）的颜色。紫色马铃薯中总花青素的含量范围是14～16 330 μg/g，主要成分包括矢车菊素、矮牵牛素、锦葵色素、飞燕草素及芍药花素的衍生物等 ［16］。马铃薯中最丰富的类胡萝卜素是叶黄素和玉米黄质，其次是β-胡萝卜素和β-隐黄质 ［16］。
1.7 羟基苯乙烯（hydroxycinnamates，HC）类物质
HC类物质主要由植物生产。咖啡酸、对香豆酸、阿魏酸和芥子酸都属于HC家族成员。研究发现，人类摄入HC类物质可能产生预防心血管疾病和某些癌症的作用 ［17］。当硫酯共轭到奎尼酸、莽草酸、苹果酸、邻氨基苯甲酸化合物和甘油后会形成HC共轭化合物，可以使HC的溶解度增加。马铃薯、咖啡、番茄、苹果和甘薯等植物则是这些HC共轭化合物的重要来源。此外，HC共轭化合物也可以通过生物工程的方法生产 ［17］。
1.8 糖苷生物碱
生物碱是存在于生物体内的次级代谢物，是一种碱性含氮化合物，多数具有复杂的含氮杂环，具有光学活性和显著的生理学效应。糖苷生物碱则是马铃薯块茎在发芽过程中产生的天然毒素，它是马铃薯合成的针对病原体、昆虫、寄生虫和食肉动物的天然防御机制，主要分布在马铃薯外层的皮中，一般在发芽的地方水平最高。糖苷生物碱对人类有毒，样品致死浓度为＞330 mg/kg。但是在烹饪前削掉马铃薯皮和剜去马铃薯芽就可以去除几乎所有的糖苷生物碱。马铃薯所含的2 个最主要的生物碱是α-卡茄碱和α-茄碱，它们的半数致死量分别为23 mg/kg和34 mg/kg。但在不同的马铃薯中，这两种生物碱的比例可能不同 ［18］。
近年来的研究发现，马铃薯中的糖苷生物碱除了是一种天然毒素和抗营养物质之外，还具有多种其他生物活性，如果当做药用，则可能具有抗肿瘤、抗疟疾、抗病原微生物、降低血浆低密度脂蛋白胆固醇等功效 ［18］。
1.9 打碗花精
打碗花精是旋花科、茄科等植物科中发现的多羟基莨菪烷生物碱。由于其结构与糖类相似，所以打碗花精可能与糖类的代谢酶发生相互作用，起到干扰膳食糖类吸收的作用，因此有利于减少能量摄入、降低肥胖和2型糖尿病的危险。Jockovic等 ［19］研究了口服从马铃薯中纯化出来的打碗花精A3和打碗花精B2对人体肠道中降解碳水化合物的蔗糖酶和麦芽糖酶等α-葡萄糖苷酶的抑制作用。硅片对接研究证实，这两种打碗花精都能和酶的活性位点结合。其中，打碗花精A3体外酶抑制剂活性较低，而打碗花精B2则主要抑制蔗糖酶的活性。此外，这两种打碗花精化合物都不能被Caco-2肠细胞转运，表明其被人体肠道吸收入血的可能性很低，所以它们主要在肠道内起作用。因此，摄入马铃薯等富含打碗花精B2的蔬菜可能有助于预防摄入高碳水化合物饮食后导致的血糖急剧升高，有利于糖尿病患者病情的控制，也有助于预防能量摄入过多导致的肥胖及相关疾病。
1.10 双胍类物质
双胍类药物如二甲双胍是目前世界范围内广泛使用2型糖尿病的治疗药物。胍类及相关化合物最早是在法国丁香植物（Galega officinalis L.）中发现的，后来又研发出了双胍类药物。Perla等 ［20］研究了马铃薯中具有抗糖尿病作用的双胍类相关化合物（biguanide related compounds，BRCs）的含量，并采用校正后的Voges-Proskauer（V-P）试剂测定法，发现含BRCs最高的植物性食物分别是绿色咖喱叶、胡芦巴、绿苦瓜和马铃薯。这个测定结果表明马铃薯也可作为天然双胍类降糖药的一个重要来源。
1.11 膳食纤维
膳食纤维虽然不能被人体消化，但是却可以在体内发挥重要的生理功能。新鲜马铃薯中粗纤维的含量为0.6%～0.8%。有研究表明，肠憩室病的发病率随着膳食纤维摄入量的增加而降低 ［21］。Crowe等 ［21］用6 年时间对690 075 名没有肠憩室病，且在过去5 年中没有改变膳食模式（没增加膳食纤维摄入）的英国女性进行了跟踪随访，结果在6 年期间有17 325 人因肠憩室病住院或死亡。Crowe等采用一个经过验证的包含40 个项目的食物问卷调查表对随机选择的4 265 名女性1 年的膳食纤维摄入量进行了评估。结果发现被调查对象在基线时的平均总膳食纤维摄入量是（13.8±5.0） g/d，其中42%来自于谷类食物，22%来自于水果，19%来自于蔬菜（不含马铃薯），15%来自于马铃薯，且膳食纤维摄入量与肠憩室病危险度呈负相关。
果胶是一种水溶性膳食纤维，Cheng等 ［22］研究了4 种结构不同的马铃薯果胶对人结肠癌HT-29细胞的作用及可能的作用机制，该研究团队采用溴化噻唑蓝四氮唑法测定抗细胞增殖作用，采用流式细胞仪观察细胞周期分布，采用反转录-聚合酶链反应检测细胞周期阻滞相关蛋白mRNA的表达水平，结果发现来自于马铃薯的果胶富含鼠李糖半乳糖醛酸聚糖I结构域，能显著抑制HT-29细胞的增殖并导致细胞周期阻滞在G2/M期。进一步的研究认为这种抑制作用可能是由于马铃薯果胶下调了细胞周期蛋白cyclin B1和细胞周期蛋白依赖性激酶1的表达引起，但对细胞周期蛋白激酶抑制剂P21（又称WAF1/ CIP1）的表达没有抑制作用，这个实验结果表明，鼠李糖半乳糖醛酸聚糖I结构域可能与马铃薯果胶的抗癌活性有关 ［22］。
2.1 抗氧化作用
马铃薯中的蛋白质和多酚类物质等多种成分均具有抗氧化作用。研究表明，每150 g鲜马铃薯中含有36 mg没食子酸当量的总抗氧化物质 ［23-24］。此外，每150 g鲜马铃薯的总抗氧化活性相当于124.5 mg VC，这比150 g鲜马铃薯中所含有的14.4 mg VC的总抗氧化活性更高，表明马铃薯中的各种抗氧化物质之间的活性之间存在相加/协同作用 ［24］。Bontempo等 ［25］分别采用DPPH和三价铁还原抗氧化能力（ferric-reducing antioxidant power，FRAP）法评估了紫色马铃薯的抗氧化活性，结果发现紫马铃薯提取物的FRAP比抗DPPH自由基的活性更强。Vinson等 ［26］给8 名正常健康人空腹食用微波炉烤熟的6～8 个带皮的马铃薯（共约138 g），采集餐后8 h的血样，用FRAP法测定血清的总抗氧化能力，并收集餐前和餐后的24 h尿样以测定尿液的抗氧化能力。结果发现，食用紫马铃薯可以显著升高血清和尿液的总抗氧化能力。相比之下，食用等量精制淀粉做的熟饼干的实验对象血清和尿液中的抗氧化能力则均下降。
2.2 抗病原微生物作用
Bontempo等 ［25］测定了彩色马铃薯中花色苷的浓度，发现马铃薯花青素对不同的细菌菌株有抗菌活性，并对3 株真菌也有轻微的抗菌活性。对革兰氏阳性菌金黄色葡萄球菌和真菌立枯丝核菌（Rhyzoctoniasolani）菌株的作用最强。Ombra等 ［27］则发现，紫色马铃薯在体外对蜡状芽孢杆菌、大肠埃希氏菌和绿脓杆菌具有抗菌作用。当番茄碱质量浓度达到0.1 mg/mL时，可完全抑制白色念球菌，对毛癣菌等皮肤癣菌也有明显抑制作用。Hall等 ［28］发现卡茄碱、边缘茄碱和番茄碱能够在物质的量浓度水平抑制病原虫的生长，对锥虫病有很好的预防和治疗效果。
2.3 抗癌作用
Vlajinac等 ［29］进行了一项病例-对照研究，比较了101 名前列腺癌患者和202 名对照者对150 种食物的摄入情况，采用多变量Logistic回归分析，发现马铃薯摄入量高是前列腺癌的保护因素。Washio等 ［30］对日本人患肾细胞癌的危险因素进行了研究，发现摄入马铃薯、甘薯、芋头等淀粉类食物是肾细胞癌的保护因素，摄入量与肾细胞癌导致的死亡呈负相关。
Ombra等 ［27］发现，紫色马铃薯对人结肠癌Caco-2和SW48细胞及乳腺癌MCF7和MDA-MB-231细胞具有抗细胞增殖活性。Bontempo等 ［25］的研究发现，马铃薯花青素对不同的肿瘤细胞模型都可以抑制细胞增殖和诱导细胞凋亡，并呈剂量-反应关系。这些生物活性可能主要是由高含量的锦葵花素和矮牵牛色素产生的。Reddivari等 ［31］研究发现，绿原酸、咖啡酸、没食子酸、儿茶素、二甲花翠素和糖苷生物碱（α-卡茄碱和α-茄碱）都是彩色马铃薯提取物中的抗癌活性成分。α-卡茄（alpha-chaconine，5 μg/mL）和没食子酸（gallic acid，15 μg/mL）表现出强有力的对LNCaP和PC-3前列腺癌细胞增殖的抑制活性，并使细胞周期蛋白依赖性激酶抑制剂p27的水平增加。两者均可以诱导LNCaP细胞聚二磷酸腺苷核糖聚合酶裂解和Caspase依赖性的细胞凋亡。此外，在LNCaP和PC-3细胞中均存在通过核酸内切酶G（endonuclease G）的核易位而诱导的非Caspase依赖性的细胞凋亡。进一步深入研究发现，α-卡茄碱和没食子酸激活了c-Jun氨基末端蛋白激酶（c-Jun N-terminal kinase，JNK），这个反应在诱导LNCaP细胞中Caspase依赖性的细胞凋亡中起主要作用。但是调节JNK和丝裂原活化蛋白激酶（mitogen-activated protein kinases，MAPK）对α-卡茄碱和没食子酸诱导的非Caspase依赖性的细胞凋亡没有影响。这些结果表明，紫色马铃薯提取物诱导前列腺癌细胞凋亡的作用机制可能部分是由于其中的α-卡茄碱和没食子酸在起作用。
Lu等 ［32］对马铃薯芽中自然产生的甾体配糖生物碱α-茄碱的抗癌细胞转移作用进行了研究，发现α-茄碱能剂量依赖性地抑制人黑色素瘤细胞株A2058细胞增殖。用无毒剂量的α-茄碱处理细胞后，细胞的迁移和侵袭能力被明显抑制。此外，参与癌细胞侵袭和迁移的基质金属蛋白酶（metalloproteinase，MMP）-2和MMP-9的活性也降低。机制研究表明，α-茄碱能强效抑制JNK、磷脂酰肌醇3-激酶（phosphatidylinositol 3-kinase，PI3K）和蛋白激酶Akt的磷酸化，但不影响ERK的磷酸化。而且，α-茄碱能显著降低细胞核内的核因子κB（nuclear factor κB，NF-κB）的水平，抑制NF-κB的活性。这些结果表明α-茄碱可能通过减少MMP-2/9活性及抑制JNK和PI3K/Akt信号通路以及NF-κB的活性抑制人黑色素瘤A2058细胞的侵袭和迁移，因此可能在抗癌细胞转移方面发挥作用。
Lü Chongqing等 ［33］研究发现，α-茄碱在体外能在无毒剂量下抑制PANC-1、SW1990和MIA PaCa-2等多种胰腺癌细胞的增殖、迁移和侵袭能力。并抑制PANC-1细胞中MMP-2/9，细胞外基质金属蛋白酶诱导物（extracellular matrix metalloproteinase inducer，EMMPRIN）、CD44、内皮型一氧化氮合酶（endothelial nitric oxide sythase，eNOS）和钙黏附蛋白E-cadherin的表达，并且能显著抑制血管内皮细胞中血管内皮生长因子（vascular endothelial growth factor，VEGF）的表达和管腔的形成，使Akt、哺乳动物雷帕霉素靶蛋白（mammalian/ mechanistic target of rapamycin，mTOR）和信号转导和转录激活因子Stat3的磷酸化被抑制，增强β-链蛋白的磷酸化，并使NF-κB、β-链蛋白和胸腺细胞转录因子（T cell-specific transcription factor 1，TCF-1）的核转移被显著抑制。在动物移植瘤模型中，给予6 μg/g的α-茄碱2 周后，其肿瘤体积和质量分别显著降低61%和43%（P＜0.05），且MMP-2/9、增殖细胞核抗原和VEGF的表达均降低。这些结果说明α-茄碱在体内、外对胰腺癌细胞均有抑制作用，其作用机制可能与细胞增殖、新血管生成及转移的几个信号传导通路被抑制有关。
Langner等 ［11-12］的研究则表明，烤马铃薯中的蛋白黑素对LS180结肠癌细胞的增殖具有抑制作用。Cheng等 ［22］的研究则表明，富含鼠李糖半乳糖醛酸聚糖I结构域的马铃薯果胶也可能是其抗结肠癌作用的主要活性成分。Nzaramba等 ［34］研究了15 个野生茄属种植资源的抗癌作用，发现这些茄属植物的提取物对人结肠癌HT-29细胞和前列腺癌LNCaP细胞的增殖均有抑制作用，且无细胞毒性，但是其抗细胞增殖作用和抗氧化作用（DPPH及2，2’-联氮-二（3-乙基-苯并噻唑-6-磺酸）二铵盐（2，2’-azinobis-（3-ethylbenzothiazoline-6-sulphonate），ABTS）自由基清除能力）之间没有相关性，与总多酚的含量及糖苷生物碱的含量也没有显著相关性。
总之，上述研究结果说明，马铃薯中的生物活性成分对多种肿瘤细胞具有抑制作用，但马铃薯提取物的抗癌作用可能不是某种单一成分的作用，而是多种活性成分之间协同作用的结果。
2.4 降血压作用
在一个采取交叉设计的高血压临床干预实验 ［26］中，研究者给18 个平均身体质量指数为29的肥胖高血压患者每天吃2次用微波炉烤熟的紫色小马铃薯，一次6～8 个（共约138 g），连吃4 周，对照组则不吃马铃薯，4 周后将两组受试者接受的干预交叉然后再继续干预4周。结果发现，吃马铃薯使患者的舒张压降低了4.3%（4 mmHg），收缩压降低了3.5%（5 mmHg），而且实验期间受试者的体质量没有增长。这些结果表明紫色马铃薯是一种有效的降压食物，且不会导致体质量增加，能降低高血压患者发生心脏病和中风的风险。Makinen等 ［6］的研究则表明，马铃薯蛋白水解后产生的ACE抑制肽是其具有降压作用的重要原因。
2.5 防治糖尿病作用
糖尿病是影响我国居民身体健康的常见慢性病，其发生、发展及病情控制均与膳食选择密切相关，糖尿病人最好选择血糖生成指数（glycemic index，GI）低的食物。马铃薯的GI值适中，可作为糖尿病患者的食物选择之一 ［35］。关于马铃薯的抗糖尿病作用机制，可能还与膳食纤维、果胶、打碗花精 ［19］、双胍类物质 ［20］、槲皮素、花青素等多种活性成分有关。此外，马铃薯中还含有α-硫辛酸，可以帮助人体把葡萄糖转化成能量，有助于控制血糖水平，改善血管舒张功能，防止糖尿病患者发生视网膜病变并保护大脑和神经组织。
2.6 减肥作用
Kubow等 ［36］研究发现，富含多酚的爱尔兰马铃薯（Solanum tuberosum L.）提取物（polyphenolic-rich potato extracts，PRPE）能降低饮食诱导的肥胖模型小鼠的体质量增加及肥胖，并改善小鼠的血糖控制。他们在喂饲小鼠高脂肪饮食的同时喂饲PRPE。10 周后，与对照组相比，PRPE组雄雌小鼠体质量增加值的减少高达63.2%，并且主要是脂肪组织的减少。此外，PRPE组小鼠的血糖清除能力增强。雌性和雄性小鼠摄入高脂饮食和PRPE后，血浆胰岛素、脑肠肽、瘦素、抑胃肽及抵抗素均出现有利于血糖控制的反应，这表明PRPE可用于预防肥胖和2型糖尿病。
3.1 品种
不同品种马铃薯的成分不同，活性物质的组成不同，其总抗氧化能力也不同。Wang Quanyi等 ［37］对5 个马铃薯株系提取物的抗氧化活性、总酚、绿原酸、花青素含量及体外抗癌能力进行了评价。结果发现墨西哥野生种S. pinnatisectum有最高的总酚和绿原酸含量及抗氧化活性，并对结肠癌和肝癌细胞增殖有显著抑制作用，且其提取物的抗增殖活性最高。北极星提取物的最低。总酚含量与结肠癌细胞及肝癌细胞的增殖半数最大效应浓度（concentration for 50% of maximal effect，EC 50）之间成反比关系（分别为R 2=0.930 3和R 2=0.899 2）。抗氧化活性与结肠癌细胞及肝癌细胞增殖EC 50之间也呈显著负相关（分别为R 2=0.814 4和R 2=0.956）。Kostyn等 ［38］则采用转基因技术将二氢黄酮醇还原酶（dihydroflavonolreductase gene，DFR）基因过度表达，使马铃薯多酚类抗氧化物质的产量显著提高，且发现对实验动物无毒。Wang Quanyi等［37］的研究还发现，绿原酸、氯化天竺葵色素和氯化锦葵色素3 种多酚对癌细胞的抑制作用也有显著性差异（P＜0.01），而绿原酸是其抗结肠癌细胞和肝癌细胞增殖的关键因素。
Zuber等 ［39］研究了13 个品种的马铃薯提取物（80%丙酮）对人结肠癌HT-29细胞增殖的抑制作用，发现其中3 个有色品种对HT-29细胞生长的抑制作用比其他品种强。但是，并不是所有紫色品种都有很强的抑制作用，说明这种抑制作用与色素之间并没有必然唯一的联系。此外，他们还发现未成熟的块茎的抑制作用比较强，成熟以后反而逐渐变弱。花和皮的提取物在低浓度下就有很强的抑制作用，培养基中提取物的最低有效质量浓度是7.2 mg/mL。此外，所有的水提物都有抑制作用，少数品种在烹调之后仍然有抑制作用，不过剂量相对较高。此外，与冷冻干燥相比，液氮冷冻提取的一个紫色马铃薯品种的抑制作用显著提高，使促凋亡的Caspase-3酶的活性明显提高。
3.2 贮藏和烹调加工方式
Makinen等 ［6］研究发现贮藏时间对马铃薯ACE抑制剂强度及浓集部位都有显著影响，块茎在贮藏5～6 个月后ACE抑制活性达到最高。此外，其ACE抑制率与块茎中蛋白酶的活性呈显著正相关，而天冬氨酸蛋白酶抑制剂等蛋白酶抑制剂的浓度在自溶过程中是逐渐降低的。
贮藏对马铃薯的多酚含量、抗氧化活性及抗癌活性都有影响。Madiwale等 ［40］观察了贮藏和加工对马铃薯抗癌活性的影响，他们选择了肉色分别为白色、黄色和紫色的马铃薯品种，测定了其中的多酚和花青素含量、抗氧化活性、代谢产物组成、抗癌细胞增殖和促癌细胞凋亡等作用。结果发现与未处理的样品相比，烘烤或破碎导致马铃薯多酚和花青素含量及抗氧化活性显著损失。但是烘烤的马铃薯经过贮藏以后总酚和花色苷含量及抗氧化活性均增加，但破碎的样品保持不变。烘烤马铃薯和破碎马铃薯样品的乙醇提取物对人结肠癌HCT-116细胞株（p53野生型，Ras突变）和HT-29细胞株（p53突变，RAS野生型）有显著的抗细胞增殖作用和促细胞凋亡作用（P＜0.05）。烘烤马铃薯的作用效果与新鲜马铃薯相似，但是破碎却导致其效果显著降低。紫色马铃薯烘烤后的酚含量和抗氧化活性仍可以与富含花青素的浆果相比，且与白肉和黄肉的马铃薯相比，紫肉马铃薯在加工之后仍然拥有更高水平的活性成分含量和抗癌活性。
烹调方式对马铃薯生物活性的影响也很重要。烤、煮、蒸都是比较可取的烹调方式，其中最佳的烹调方式是不要去皮，然后用烘箱或者微波炉烤的方式来做熟，这种方式下营养素和活性物质的损失程度最低。其次是蒸，蒸的时候损失的营养素比煮的时候要少。而去皮造成的损失不容忽视，漂洗则会进一步加剧流失 ［41］。
4.1 α-茄碱
α-茄碱俗称“龙葵素”，是发芽或者皮下变绿的马铃薯中常见一种有毒的糖苷生物碱，一般每100 g马铃薯含有的龙葵素只有10 mg左右，不会导致中毒，但是发芽或皮下变绿的马铃薯中的龙葵素的含量可高达500 mg，如果大量食用这种马铃薯就可能引起急性中毒。
龙葵素能溶于水，有腐蚀性和溶血性，会导致循环系统和呼吸系统的问题，并可导致头痛、肌肉痉挛和腹泻。其毒性机制主要包括细胞膜破裂和抑制乙酰胆碱酶的活性。如果一次性摄入量达到200 mg龙葵素（约相当于30 g变青、发芽的马铃薯），一般经过15 min～3 h就可发病。最早出现的症状是口腔及咽喉部瘙痒，上腹部疼痛，并有恶心、呕吐、腹泻等症状，症状较轻者，经过1～2 h会通过自身的解毒功能而自愈。如果一次性摄入300～400 mg或更多的龙葵素，则症状会很重，表现为体温升高和反复呕吐，导致失水、瞳孔放大、怕光、耳鸣、抽搐、呼吸困难、血压下降等症状和体征，极少数人可因呼吸麻痹而死亡，应尽早送医院治疗。龙葵素遇醋酸加热后能分解破坏，所以加醋烹调是一种较好的去毒方式。
4.2 丙烯酰胺
丙烯酰胺是油炸马铃薯中常见的有毒有害物质。研究发现，当加热温度超过120 ℃时，马铃薯中会产生丙烯酰胺 ［42］。丙烯酰胺还存在于塑料、胶水、燃料及香烟的烟雾中，是一种致癌物，可以导致多种癌症。丙烯酰胺有神经毒性，可能还有遗传毒性和生殖毒性。油炸马铃薯如薯片和炸薯条中丙烯酰胺的含量相对较高，脂肪和钠的含量也高，所以最好避免食用这些食物 ［42］。
现有的研究表明，马铃薯不仅是一种营养丰富的食品，还是人类饮食中抗氧化剂和多种生物活性物质的重要来源，对人体预防和治疗癌症、高血压、糖尿病、肥胖等多种疾病都具有非常重要的作用。作为人类消费最多的食品之一，很有必要更深入地了解其对人体健康的短期及长期影响。如果能够把马铃薯中的多种生物活性成分有效地提取出来并加以利用，必定可以发挥更高的价值。但目前在此方面的研究还比较少，对相关成分的提取以及对它们的作用机制研究等更为鲜见。此外，为了提高马铃薯中这些生物活性物质的含量，还需要对其代谢和生物合成过程进行深入的研究［43］。总之，相信随着马铃薯的生物活性成分及其功能研究的不断深入、人们对其认识的提高，马铃薯必定能够对人类的营养和健康做出更大的贡献。
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